Библиотека

В. Е. ГАРУТТ и В. Б. ДУБИНИН

О СКЕЛЕТЕ ТАЙМЫРСКОГО МАМОНТА

Зоологический институт Академии Наук СССР, Комитет по изучению мамонтов при ЗИН АН СССР (директор института и председатель комитета - акад. Е. Н. Павловский)

Доставленный комплексной экспедицией Комитета по изучению мамонтов при Зоологическом институте Академии Наук СССР с Таймырского полуострова (р. Мамонтовая) в 1949 г. мамонт представлял собой почти полный скелет с некоторыми остатками кожи, мягких тканей и шерсти (Павловский [6], Портенко, Тихомиров и Попов [7]). На основании остеологических признаков следует считать, что Таймырский мамонт принадлежит к позднесибирской форме - Elephas primigenius beresovkius (Hay, 1922) (E. prirnigemus sibiriaus Deperet et Mayet, 1923), которая была установлена по Березовскому мамонту, доставленному в 1901 г. с р. Березовки. Судя по степени развития коренных зубов, крупным бивням, почти завершившемуся эпифизарному сращиванию длинных костей конечностей, а также хорошо выраженной скульптуре костей, найденный скелет принадлежал самцу вполне взрослого животного.
Комитетом по изучению мамонтов, под руководством акад. Е. Н. Павловского, был разработан специальный план обработки всех материалов Таймырской экспедиции, изложение которых составит содержание трудов комитета.
Обработка всего остеологического материала и руководство по монтировке скелета животного в музее Зоологического института АН СССР было поручено авторам настоящей статьи. Эти работы проходили при активном участии препаратора музея М. А. Заславского.
В настоящее время в различных музеях Союза ССР имеется 18 монтированных скелетов мамонтов, из которых 11 являются сборными, т е. состоят из костей, принадлежащих различным особям животных. Кроме того, в заграничных музеях Европы имеется еще семь монтированных скелетов, из которых только три составлены из костей, принадлежащих каждый одной особи мамонта.
Почти все музейные скелеты мамонтов, осмотренные нами лично или известные нам по описаниям и фотографиям, имеют ошибки анатомического порядка, зачастую очень грубые. Некоторые из этих ошибок отмечены нами при изложении новых принципов, разработанных нами и положенных в основу при монтировке скелета Таймырского мамонта.
В процессе подготовки скелета и монтировки его авторами были использованы разнообразные данные, касающиеся особенностей строения скелетов хоботных и биомеханики отдельных систем органов. С этой целью было подробно исследовано на скелетах различных слонов взаиморасположение суставных поверхностей у отдельных костей животных, а на живых слонах Московского зоопарка и Ленинградского цирка - положение их при движении. Кроме того, были использованы многочисленные рисунки мамонта, сделанные ч.eлoвeкoм эпохипалеолита. На основании накопленных таким образом сведений нами были выяснены некоторые новые черты в строении скелетов слонов, что и нашло свое полное отражение при проведении работ по постановке скелета Таймырского мамонта.
Взаиморасположение позвонков, общая конфигурация позвоночника и грудной клетки
Позвоночник Таймырского мамонта сохранился полностью, за исключением хвостового отдела, от которого были собраны только четыре первых позвонка. Недостающие хвостовые позвонки в скелете дополнены копиями с позвонков хвоста Березовского мамонта.



Рис. 1. Различия в форме тел шейных (в), грудных (г) и туловищных (д) позвонков мамонтов и изгиба позвоночного столба при правильном (б) и неправильном (а) монтировании его. (Оригинал)

У всех монтированных ранее скелетов мамонтов, а также и других ископаемых и современных слонов позвоночник собран неправильно. Позвонки в нем расположены либо по прямой линии, либо позвоночник имеет слабый изгиб, обычно в области первых грудных позвонков (рис. 1, а).
В результате тщательного исследования формы тел отдельных позвонков удалось установить, что позвоночник у всех слонов отличается значительной изогнутостью и в туловищном отделе образует подобие арки. Позвоночник именно в этой части воспринимает на себя значительную нагрузку большей части тела, которая затем передается нз мощные конечности. Подобная арочная конструкция позвоночника механически очень выгодна (рис. 1, б). Форма изгиба позвоночника сказалась и на строении отдельных позвонков: длина тел позвонков в их верхней и нижней частях неодинакова. Так, в области шейного изгиба (лордоза) нижняя длина позвонка превышает верхнюю (рис. 1, в), а в области грудного и туловищного изгибов (кефоза) наблюдается обратная картина - нижняя длина тел позвонков меньше верхней (рис. 1, г, д).
Рис. 2. Изображение мамонта, сделанное человеком эпохи палеолита в пещере Фонт-де-Гом

Рис. 3. Индийский слон. Вид сверху. Обращает на себя внимание грушевидная форма тела, суженная в передней части животного. (Оригинал)

Таким образом, тела позвонков здесь при рассматривании сбоку имеют клиновидную форму.
При правильном взаимном расположении суставных поверхностей тел отдельных позвонков весь позвоночный столб принимает естественную кривизну. При этом позвонки плотно прилегают друг к другу, тогда как у всех неправильно монтированных в музеях скелетов слонов между телами позвонков возникают неравномерные промежутки (рис. 1, а).
Как показали сравнительные исследования, изогнутость позвоночного столба у всех слонов более или менее одинакова, однако профиль спины у отдельных видов животных имеет различные очертания. Последнее определяется не только степенью изогнутости самого позвоночника и особенностями строения отдельных позвонков, но также относительной длиной остистых отростков и различным углом т наклона относительно тел позвонков (Гарутт [1, 2]). Человек эпохи палеолита изображал мамонтов со спиной, сильно
изогнутой в своей передней частя и отделенной от головы глубокой седловидной впадиной (рис. 2). Высокий загривок мамонта на этих изображениях был принят некоторыми исследователями (Abel [8], Osborn [II]) за жировое образование. Однако, как показал Гарутг [1], отмеченное своеобразие очертания спины мамонта определяется характером изменения длины остистых отростков на грудных и туловищных позвонках.
Только при правильном расположении позвонков на сильно изогнутом позвоночнике остистые отростки своими концами образуют своеобразный профиль спины мамонта, как его и изображал первобытный человек.
В связи с подобным положением позвоночного столба крестец располагается наклонно, а не горизонтально, как его обычно монтируют на скелетах, что сказывается на общей ориентации таза (рис. 1, б).
Изучение очертаний тела у живых слонов убедило н^с также, что в музеях форма грудной клетки у скелетов современных и ископаемых слонов передана неправильно, так как имеет одинаковую ширину на всем своем протяжении. При рассматривании слона сверху его тело представляется суженным спереди и резко расширенным сзади, напоминая по форме грушу (рис. 3).

Положение черепа и бивней

Наблюдения над живыми слонами показали также, что эти животные держат свою голову таким образом, что купол черепа располагается примерно на одном уровне с наиболее возвышенной частью спины. При этом фронтальная плоскость головы располагается почти вертикально. Такое же положение головы у мамонтов изображал первобытный человек на своих очень грамотных рисунках (рис. 3).
При таком положении головы шейный отдел позвоночника занимает почти горизонтальное положение (рис. 1, б), а не поднят резко кверху, как его обычно монтируют на скелетах. Отметим также, что у мамонтов шейный отдел позвоночника является значительно более коротким, чем у современных слонов, что стоит в связи с уплощением тел позвонков под влиянием увеличенной нагрузки за счет крупных бивней (В. Дубинин [4]).
По найденному черепу Таймырского мамонта с сохранившими естественное положение бивнями можно еще раз удостовериться в том, что спирально изогнутые бивни по выходе из лунок направлены сначала вниз и в стороны, затем поднимаются кверху, а концы их изгибаются внутрь навстречу один другому. Такое положение бивней было установлено при раскопках мамонта в 1897 г. в окрестностях дер. Нижней Пуртовой на Урале, у Березовского мамонта в 1901 г. и у Ляховского мамонта в 1913 г. К сожалению, у некоторых монтированных скелетов мамонтов, например в музее Московского университета, в краеведческих музеях Тюмени, Якутска, Молотова, Рязани и др., бивни поставлены, согласно старым ошибочным представлениям, своими концами наружу. Такое положение бивни могут занимать только, если правый бивень поставить на место левого и наоборот.
Некоторые исследователи (Павлова [5], Abel [8], Beurlen [10], Osborn [II] и др.) считают, что огромные и спирально изогнутые бивни мамонтов были совершенно бесполезными для этих животных. Подобные выводы совершенно необоснованны. На концах всех хорошо сохранившихся бивней мамонтов четко выделяются так называемые "зоны стирания", которые возникали в результате употребления бивней в зимнее время при разгребании снега в поисках травянистой и кустарниковой растительности (Гарутт [1]). Изогнутая форма бивней позволяла разгребать снег большей частью их поверхности и в этом отношении имела значительные преимущества перед прямыми бивнями других слонов.
У Таймырского мамонта правый бивень был сломан еще при жизни животного и обломанный край его сглажен и зашлифован. Длина его составляет 185 см, тогда как целый левый бивень достигает 255 см в длину.

Взаиморасположение костей конечностей

Наши исследования над взаиморасположением длинных костей передних конечностей подтверждают выводы Дружинина [3] о положении плеча по отношению к предплечью под некоторым углом. Ошибочному представлению Абеля [9] о положении обеих этих костей на одной ли-ции противоречит строение суставных поверхностей.
Рис. 4. Схема расположения костей в кисти мамонтов. Промежуточная и головчатая кости заштрихованы. (По В.Е. Гарутту)
Проведенное одним из нас (Гарутт) подробное изучение строения кисти ископаемых и современных слонов показало, что: 1) кисть у всех слонов устроена таким образом, что про-ксимальный ряд костей запястья может несколько поворачиваться (смещаться) относительно костей дистального ряда; подобное строение запястья компенсирует у слонов недостаточную подвижность кисти; 2) большинство слонов обладает сериальным расположением костей запястья, т.е. каждой кости проксимального ряда соответствуют кости дистального ряда; подобным строением кисти обладают все слоны, обитающие в основном на твердом грунте (современные индийский и африканский, а также ископаемые южный и античный слоны); 3) мамонты и трогонтериев слон, жившие на зыбком грунте (болотистые почвы, снег и Т. П.), обладали асериальным строением запястья. Промежуточная кость (intermedium) у них по своей ширине превышает расположенную под ней головчатую кость (capitaturn) (рис. 4). В результате промежуточная кость одним краем налегает на трапециевидную (trapecioides), а другим - на крючковидную (harnatum) кости, благодаря чему достигается равномерное распределение нагрузки и большая устойчивость кисти животных (Гарутт [2]).
Впервые истинное положение промежуточной кости в запястье было установлено нами в 1949 г. при рентгеноскопировании мумифицированной конечности мамонта, доставленного в 1907 г. К. А. Воллосови-чем с р. Санга-Юрях (рис. 4). Эти исследования дали возможность правильно монтировать кисти у Таймырского мамонта.
Что касается задних конечностей, то вследствие своеобразного положения таза они при нахождении в спокойном состоянии бывают несколько согнуты в коленном суставе.

Монтировка скелета

После всестороннего изучения скелета и уточнения некоторых особенностей его строения у слонов, частично отмеченных выше, монтировка скелета была начата с установки лозвоночного столба. После определения формы позвоночника, путем выкладывания позвонков в соответствующем положении на песке, было снято с него лекало, по которому изготовлен осевой стержень из металлической трубы. Последний был пропущен через спинномозговой канал, а между позвонками вместо хрящевых дисков проложены войлочные прокладки в 10-12 мм толщиной.
В готовом виде позвоночник был подвешен на деревянные леса, установленные над постаментом. Леса эти служили также и для предварительной подвески всех других костей скелета. С помощью тонких тросов на лесах было отрегулировано взаимное положение всех костей скелета, после чего можно было приступить к окончательному закреплению костей и сборке скелета в целом. В дальнейшем стержень позвоночника был укреплен на двух вертикальных трубах, идущих от постамента, ко второму грудному и последнему поясничному позвонкам. На трех других подобных трубах были укреплены череп и бивни животного (рис. 5). Таз и лопатки закреплялись при помощи болтов и кронштейнов на тех же опорных трубах. Все длинные кости конечностей скреплялись между собой длинными болтами, проходящими через две соседние суставные головки. Кости кистей и стоп связывались друг с другом проволокой, пропущенной внутри костей. При помощи концов этой же проволоки они прикреплялись к соответствующим предплечьям и голеням. Ребра подвешивались на крючках к телам позвонков, а в своей средней чарти закреплялись проволочными хомутиками на металлическом каркасе, изогнутом по форме горизонтального сечения грудной клетки. Недостающие ребра были изготовлены из дерева по образцам ребер Березовского мамонта.
Скелет Таймырского мамонта монтирован в позе шагающего животного, которая была создана на основании изучения фотографий и кинокадров движущихся современных слонов.
Скелет имеет следующие размеры: длина скелета (от лба до заднего края седалищных костей) - 310 см, длина позвоночного столба по прямой (без хвостового отдела) - 240 см, расстояние от земли до макушки черепа - 250 см, рысота скелета в области второго грудного позвонка-245 см, то же в области восьмого грудного позвонка - 260 см, то же в области крестца - 220 см, ширина в области головок лопаток - 105 см, ширина между выступающими краями подвздошных костей - 130 см, теменная длина черепа (от макушки до переднего края предчелюстных костей) - 119 см.
Рис. 5. Скелет мамонта в музее Зоологического института АН СССР.
В настоящее время Комитетом по изучению мамонтов в музее Зоологического института АН СССР создан так называемый "Мамонтовый зал", в котором сосредоточены основные коллегии по ископаемым и современным слонам. В этом же музее сохраняется уникальное чучело Березовского мамонта и мышцы этого животного. В экспозиции представлены скелеты древней формы сибирского мамонта - Ленский мамонт [Elephas primigenius giganteus (Brandt)], найденный в 1799 г. на реке Лене, два скелета позднесибирской формы мамонта [Березовский и Таймырский - Е. р. beresovkius (Hay)], а также неполный скелет с мягкими тканями карликового мамонта (Е. р. minor W. Gromow), найденный на р. Санга-Юрях. Кроме того, здесь собрано большое число остатков других мамонтов и ископаемых хоботных: мастодонт Борзони (Mastodon borsoni Latr.), южный (Elephas meridionalis Nesti), античный (Е. antiquus Falk.) Бюста (Е. wusti M. Pavl.), трогонтериев (Е. trogontherii Pohl.) и карликовый сицилийский слоны (Е. melitensis Falc.), а также чучела, скелеты и черепа индийского (Elephas maxi-mus L.) и африканского слонов [Loxodonta africana (L.)].

Литература

1. Гарутт В. Е., Опыт пластической реконструкции внешнего облика шерстистого мамонта. Вести. ЛГУ, №3, 1946.
2. Гарутт В. Е., Скелет южного слона - Elephas (Archidiskodon) meriddonalis Nesti из плиоцена северного побережья Азовского моря, Бюлл.Комисс.по изуч. четвертичн. периода, 1951.
3. Дружинин А. Н. Морфо-функциональный анализ переднего пояса конечностей индийского слона, Сб. пам. акад. А. Н. Северцова, т. II (2), 1941.
4. Дубинин В. Б., Изменение шейного отдела позвоночника животных в филогенезе и онтогенезе, Журн. общ. биологии, т. X, №2, 1949.
5. Павлова М. В. Причины вымирания животных в прошедшие геологические эпохи. Соврем, пробл. естествозн., Москва, 1924.
6. Павловский Е. Н., Таймырская экспедиция за мамонтом, Вести. АН СССР, №3, 1950.
7. Портенко Л. А., Тихомиров Б. А. и Попов А. И., Первые результаты раскопок Таймырского мамонта и изучения условий его залегания, Зоол. журн., 1. XXX, вып. 1, 1951.
8. Abel 0., GnindzugederPalaeobfologie der Wirbeltiere, Stuttgart, 1912.
9. Abel 0., Lebensbilder aus der Tierwelt der Vorzeit, Jena, 1922
10. В eurlen К., Vom Aussterben der Tiere, II. Das Geprage der aussterbenden Tiergruppen, Naturlind Museum, 2, 1933.
11. Osborn H., Proboscidea, A monograph el the discovery, evolution, migration and extinction of the mastodons and elephants of the world, vol. II. Stegodontioidea, Elephantoidea, New York, 1942.