Библиотека
Гарутт В.Е.
Сравнительно-анатомическое исследование кисти хоботных (Proboscidea) в связи с решением вопросов эволюции этих животных. // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Л., 1952.

При изучении хода эволюции той или иной группы животных необходимо детальное исследование как отдельных систем органов, так и организма в целом в сравнительно-анатомическом я функциональном отношениях. Анализ формы и функции каждого органа или организма в целом должен вестись в единстве с теми условиями, в которых изучаемые животные жили и развивались.
Методологическая и методическая правильность постановки подобного исследования была блестяще доказана В. О. Ковалевским на примере изучения истории развития непарнокопытных. Им было показано также, что конечности и зубы животных быстрее и разнообразнее изменяются вследствие того, что они в первую очередь испытывают воздействие внешней среды и изменяются соответственно этим воздействиям. Изменения конечностей, а также зубного аппарата играют, таким образом, первостепенную роль в приопособительных изменениях животных к меняющихся условиям существования.
Анализ всех этих изменений, произведенный при одновременном изучении условий существования, дает надежные основания для построения классификации той или иной группы животных и определения основных направлений ее эволюции. При учете необходимости подобного подхода к установлению основных направлений морфо-функциональных изменений строения животных, а также для создания основ построения естественной классификации, нами была сделана попытка разобраться в эволюции хоботных.
Подробному сравнительно-анатомическому исследованию были подвергнуты конечности хоботных и в первую очередь кх кисти, которые до последнего времени были изучены еще очень слабо. В результате этого исследования и сопоставления полученных данных с данными об изменении других систем органов (череп, щечные зубы, бивни, общие пропорции тела и т. п.) оказалось возможным установить три основных направления, по которым шло развитие этой группы. Произведенное нами нсследование позволило также уточнить существующую в настоящее время классификацию отряда хоботных и предложить новую систему.
Выбор этой группы животных для исследования определялся:
1. Большим значением, которое имеют в палеонтологии, стратиграфии и археологии остатки ископаемых хоботных.
2. Тем интересом, который представляет их развитие от небольших болотных или полуводных форм типа меритерия до гигантских, типично сухопутных животных, обитавших в различных широтах земного шара (от тундры до тропических саванн).
3. Желанием разобраться в систематике этой группы животных, которая до настоящего времени была разработана недостаточно и основана почти исключительно на данных изучения структуры коренных зубов.
Изучение конечностей хоботных производилось на базе коллекций Зоологического института Академии Наук СССР. Были использованы также материалы, хранящиеся в других научно-исследовательских учреждениях и музеях страны. В Ленинграде обрабатывались коллекции музея Военно-Медицинской Академии им. С. М. Кирова, Сравнительно-анатомического музея института им. П. Ф. Лесгафта, музея кафедры нормальной анатомии Ветеринарного института; в Москве — Палеонтологического института Академии Наук СССР, Геолого-палеонтологоческого музея им. М. В. и А. П. Павловых, Зоологического музея Московского Гос. университета; в Свердловске — музея кафедры анатомии Сельскохозяйственного института. Кроме того, изучались конечности живых слонов в Ленинградском и Московском зоопарках, а также в Ленинградском цирке.
Диссертация оформлена в виде рукописи, объемом в 244 листа машинописи и состоит из четырех глав: 1 — История изучения кисти хоботных. II — Сравнительно-анатомическое описание кисти хоботных.
III — Изменение строения кисти хоботных в связи с условиями их обитания и эволюция хоботных. IV — Основы классификации хоботных. Список использованной в диссертации литературы содержит 143 названия. Диссертация снабжена 297 иллюстрациями (рисунки, фотографии), сведенными в 50 таблиц, и 15 таблицами измерений.
Первая глава диссертации посвящена истории изучения кисти хоботных. Обзор литературы свидетельствует, что по этому вопросу среди исследователей имеют место значительные разногласия, главным образом, по поводу порядка расположения костей запястья—-этого важнейшего признака в систематике копытных. В этом отношении существует два основных направления:
1. Представление о сериально с т и в расположении костей запястья. Русским палеонтологом X. И. Пандером (1821) и его последователями доказывалось наличие у современных индийских и африканских слонов сериального расположения запястных костей, при котором каждой кости дисталь-ного ряда соответствует кость проксимального и промежутки между соответствующими костями в обоих рядах совпадают. По аналогии с современными слонами подразумевалось наличие сериального запястья вообще у всех хоботных.
2. Представление об асериальности в расположении костей запястья.
а) Вейтгоферо'м (1888) и его последователями доказывалось присутствие у хоботных (кроме современных слонов) неполной асериальности в расположении костей запястья: про-ксимальный ряд несколько смещен к внутреннему краю ноги, в результате чего промежутки между некоторыми костями в обоих рядах не совпадают.
б) Заленский (1903), в результате исследования конечностей мамонта с р. Березовки, доказывал, что у этого животного имеет место полная асериальность в расположении костей запястья, которая возникает в результате еще более сильного, чем отмечалось Вейтгофером, смещения проксимального ряда к внутреннему краю ноги.
в) Эндрьюс и Купер (1928) отметили наличие у хоботных полной асериальности запястья, при которой промежуточная кость боковыми краями находит на крючковидную и трапециевидную кости.
г) Закревская (1935) доказывала наличие у трогонтеригва слона неполного асериального расположения костей запястья, возникшего в результате смещения проксимального ряда к внешнему краю ноги.
д) Шлезингер (1912) доказывал присутствие у индийского слона асериального запястья; локтевая и лучевая кости запястья были смещены к центру ноги и заходили краями на гочовчатую кость. Вторая и третья главы заключают в себе сравнительно анатомическое опздедние скелета кисти различных представителей хоботных, рассмотрение функций отдельных костей и кисти в целом, а также изучение вопроса о зависимости строения кисти от среды обитания этих животных.
В результате произведенного исследования было установлено следующее:
1. Запястные кости дистального ряда связаны между собою связками и в функциональном отношении образуют нечто единое. Верхние сочленовные поверхности этих костей образуют общую суставную поверхность для проксимального ряда запястных костей, которая имеет вид почти полусферического возвышения.
2. Запястные кости проксимального ряда также связаны между собою связками и их нижние поверхности образуют общую суставную поверхность для костей дистального ряда. Рельеф этой поверхности соответствует части поверхности костей дистального ряда, являясь как бы его отпечатком.
3. Оба ряда запястных костей (проксимальный и дистальный) связаны друг с другом связками такой длины, которые позволяют производить движения в межзапястном суставе. В результате проксимальный ряд запястья у хоботных может смещаться на полусферической поверхности, образованной костями дистального ряда, не только в направлении спереди назад, как у других групп копытных, но и поворачиваться слева направо. Подобное строение запястья компенсирует у этих животных недостаточную подвижность пальцев, которые у них целиком заключены в общую кожно-соединительнотканную оболочку.
Следовательно, мы не можем говорить о каком-то постоянном — неподвижном расположении костей запястья у хоботных, как это ошибочно делали старые исследователи. Взаимное расположение запястных костей у этих животных изменяется в зависимости от положения, которое занимает конечность.
По строению кисти хоботные могут быть разделены на две группы.
а) Формы, у которых ширина промежуточной кости запястья (т^егтесИит) н головчатой кости (сар1^а1ит) одинаковы. Здесь в норме кости запястья имеют сериальное расположение, т. е. границы меж^у соответствующими костями обоих рядов совпадают. При некоторых движениях в межзапястном суставе такая кисть превращается в функциональ-но-асериальную.
б) Формы, у которых ширина промежуточной кости запястья превышает ширину головчатой кости. Вследствие этого границы между соответствующими костями в обоих рядах полностью никогда не совпадают, в какую бы сторону прокси-мальный ряд ни сдвигался относительно дистального. Широкая промежуточная кость запястья этих животных всегда опирается на две или три кости дистального ряда и, следовательно, во всех случаях, при всех движениях в межзапястпом суставе кисть остается асериальной. Подобное запястье может быть названо постоянно-асериальным.
Неодинаковый тип строения кисти у хоботных определяется. теми различными условиями, в которых обиталп данные формы.
Древнейшие представители хоботных (меритерий и т. п.)„ а также все мастодонты, по своему образу жизни были тесно связаны с водою, жили в сырых тропических и субтропических лесах по берегах водоемов, некоторые же из них вели, очевидно, полуводный образ жизни. Зубы этих животных, снабженные крупными буграми или гребнями, были приспособлены для перетирания исключительно мягкой, сочной растительности, нижние бивни по всей вероятности использовались для выкапывания корней растений и играли такую же роль, как и нижние резцы у свиней. У некоторых форм мастодонтов эти бивни были развиты чрезвычайно сильно и имели вид лопаты или ложки. Возможно, что такие бивни служили для собирания пищи со дна водоемов.
Конечности мастодонтов были приспособлены для передвижения по мягкому дну водоемов или же по их топким берегам. Кисть у этих животных (особенно' у поздних форм) относительно короткая и массивная, запястье характеризуется по-стоякно-асериальным расположением и слабо выпуклым межзапястным суставом, а также хорошо выраженным сочленением второй пястной кости (те1асагра1е II) с головчатой и третьей пястной (гпе1асагра1е III) с крючковидной (Ьата^ит). В механическом отношении такое запястье по сравнению с запястьем сериальным является более прочным и устойчивым, хотя и менее подвижным; нагрузка силы тяжести со стороны предплечья здесь распространяется на кисть более равномерно. Для таких малоподвижных животных, как мастодонты, такое строение запястья было вполне оправдано условиями их существования.
Как известно, первые хоботные появились в Африке в верхнем эоиене. Мастодонты получили широкое распространение в миоцене и к концу плиоцена в Старом Свете совершенно вымерли. Только на американском континенте некоторые виды этих животных сохранились до позднего плейстоцена.
Вымирание мастодонтов может быть обусловлено теми значительными изменениями физико-географических условий, которые, 'очевидно, имели место в Европе и Азии в начале плиоцена. Эти изменения, повидимому, привели к значительному сокращению массивов тропических лесов и вызвали возникновение саванн — обширных степных пространств, покрытых отдельными группами деревьев и кустарников. К этому периоду и следует отнести появление таких хоботных, как слоны — животных, приспособленных к питанию жестким веточным и лиственным кормом и к передвижению по твердому грунту.
Наиболее древние виды слонов (плосколобый, южный, лесной и др.) характеризуются очень длинными конечностями и относительно коротким туловищем. Высокий рост этих животных является результатом приспособления к питанию древесной растительностью. Зубы слонов с многочисленными дентино-эмалевыми пластинками приспособлены для пережевывания жесткого растительного корма. Что касается бивней, то последние, хотя и используются слонами для добывания пищи (корни некоторых растений и т.п.), но весьма незначительно.
Таким образом, слоны являются жителями саванных и отчасти лесных пространств. Только современный индийский слон является, по нашему мнению, вторично приспособившимся к жизни в сплошных лесах и к питанию, наряду с лиственным кормом, травянистой растительностью.
Приспособление слонов к обитанию на твердом грунте и необходимость совершения длительных переходов, связанных с поисками пищи, вызвали изменения в строении кисти, которое выразилось, в первую очередь, в приобретении этими животными сериального запястья. Переход от постоянной асериаль-ности к сериальности сыграл прогрессивную роль в эволюции хоботных, так как это, в конечном итоге, приводило к достижению большей подвижности кисти.
По сравнению с кистью мастодонтов, прокоимальная поверхность дйстального ряда запястных костей у слонов приобрела большую выпуклость, что привело к увеличению размаха движения в межзапястном суставе и сделало кисть более подвижной. Этому также содействовало относительное уменьшение поперечных размеров проксимального ряда запястья, которое осуществлялось за счет некоторой редукции промежуточной кости запястья. Таким образом, серпальность у слонов есть морфологический признак, свидетельствующий об уменьшении промежуточной кости запястья и, собственно, является следствием этого уменьшения. У эмбрионов и у молодых слонов (до 1,5—2 лет) запястье имеет постоянно-асери-альное строение, которое постепенно, с возрастом, изменяется н превращается в сериальное. Кроме сериальности в строении запястья и сильной выпуклости ме'жзапястного сустава, кисть слонов   характеризуется также слабо выраженным (по сравнению с кистью мастодонтов) сочленением второй пястной кости с головчатой и третьей пястной с крючковидной костью.
Начало ледникового периода в Европе, Азии и Северной Америке ознаменовалось развитием обширных пространств степей и тундры. Повидимому, эти изменения обусловили появление таких форм слонов, как трогонтериев слон и мамонт— животных, приспособленных к передвижению по зыбкой болотистой почве летом и снеговому покрову в зимнее время и к питанию жесткой, в основном травянистой, растительностью.
По пропорциям тела трогоятериев слон и мамонт характеризуются, так же как и мастодонты, относительно короткими конечностями и длинным туловищем. Зубы этих слотов, с еще большим, чем у других видов числом пластин и с тонкой эмалью, хорошо приспособлены для перетирания грубой травянистой растительности. Огромные, спирально закрученные бивни трогонтериева слона и мамонта служили, как мы предполагаем, для добывания пищи из-под снега в зимнее время.
Мы показали, что различный тип 'питания хоботных (травянистая ^Мстительность или веточно-лиственный корм) нашел свое отражение не только в строении щечных зубов, бивней, но также и в общих пропорциях тела. Выявленная у хоботных закономерность наблюдается и у других групп копытных животных, которые, по установленному индексу, отражающему пропорции тела, могут быть отнесены к группе травоядных или к формам, питающимся древесной и кустарниковой растительностью.
Приспособление трогонтериева слона н мамонта к передвижению по снегу и болотистой почве вызвало изменение строения кисти, которое выразилось в появлении у них во взрослом состоянии постоянно-асериального запястья, благодаря чему кисть этих сло'нов обнаруживает внешнее сходство с кистью древнейших хоботных и мастодонтов. Кисть трогонтериева слона и мамонта характеризуется также хорошо выраженным сочленением второй и третьей пястных костей с головчатой и крючковидной костями, а у мамонта также исчезновением фаланг первого пальца (у некоторых. форм мамонта имеет место редукция фаланг пятого пальца). Таким образом, мы видим, что постоянно-асериальное запястье, свойственное предковым формам хоботных, сохранилось у всех мастодонтов, тогда как у слонов оно изменяется в сторону сериальности. Однако, спустя длительный промежуток времени, у одной из ветвей слонов наблюдается как бы вторичное появление этого признака. Перед нами пример, который, на первый взгляд, можно истолковать как случай обратимости процесса эволюции.
В 1893 году Л. Долло показал, что эволюция необратима и что былые состояния организма, которые уже наблюдались прежде в известной генетической линии, не возвращаются снова — ни целиком, как общая картина, ни даже порознь. Он считал, что организм не может вернуться, хотя бы частично, к предшествующему состоянию, которое было уже осуществлено в .ряду его предков. Это положение получило название' «закона необратимости эволюции».
В 1915 году П. П. Сушкин доказывал возможность обратимости эволюционного процесса. Он исходил из известного положения Дарвина, что любой момент в жизни особи способен стать основой дальнейшего хода развития. По словам Сушкина, эта идея Дарвина долгое время не была использована в полном своем объеме и только в последнее время широко распространяется мысль о важности вариаций, наступивших в эмбриональной' жизни или, вообще, в течение развития организма. Исследование этого явления и дает, по мнению Сушкина, требуемое исправление закона Долло.
Сушкин показал, что тот или иной признак, свойственный нредковой форме и утраченный у ее потомка, может появиться вновь, если он сохраняется в эмбриогенезе потомка: «Черты прошлого, исчезнувшие из картины взрослой организации, могут таким образом в потомстве снова появиться в пей, как бы всплывая из глубин онтогенеза. Мы можем сказать, что для данного признака онтогенетический процесс у потомков как бы преждевременно приходит к концу, не дойдя до заключительных глав, которые регулярно проходились у предков. И, в счет этого преждевременно обрывающегося онтогенеза, былой признак возвращается».
Фактором, который по мнению Сушкина, вызывает возврат-признака, может быть вновь появившаяся полезность пережитого признака. По его мнению, необходимо только, чтобы данный признак был налицо в таких стадиях, в которых он при изменившихся условиях существования данного вида мог оказаться полезным.  .
Таким образом, Сушкин приходит к заключению, что «принцип Долло по крайней мере в его классической формулировке и строгом применении нуждается в переоценке». Однако, этот исследователь настаивает лишь на «принципиальной обратимости» эволюционного процесса. По Сушкину фактически «возвратимы» отдельные признаки, реже — сравнительно несложные комбинации признаков, а картина всей организации не возвращается вовсе.
Мы показали, что постоянно-асериальное запястье предков хоботных у слонов, в связи с переходом их к жизни па суше, изменяется и превращается в сериальное (только у эмбрионов и у очень молодых слонов запястье сохраняет примитивное постоянно-асериальное строение). Переход трогонтериева слона и. мамонта к жизни на снегу и болотистой почве вызвал необходимость создания прочной и устойчивой кисти, которое и осуществилось у этих животных за счет сохранения во взрослом. состоянии эмбрионального запястья с постоянно-асериальным расположением костей.
Необходимо разрешить вопрос — можно ли считать данный пример, так же как и всякий другой случай сохранения во-взрослом состоянии эмбриональных черт строения, результатом обратимости процесса эволюции? По нашему мнению — нельзя. Сушкин доказывает, что всякий наследственный признак может быть отправным пунктом для последующей эволюции, причем он считает, что это справедливо решительно для всех этапов жизни (зрелость, юность, эмбриональное состояние) . На деле же Сушкин почему-то противопоставляет взрослое состояние организма остальным стадиям развития и рассматривает все: изменения относительно взрослого животного. Присутствие' того или иного признака в эмбриональном состоянии свидетельствует, что признак вовсе не исчезал из онтогенеза. Сохранение же этого признака во взрослом состоянии совершенно не дает нам права говорить о какой бы то ни было обратимости эволюционного процесса.
Кисти мамонта и трогонтериева слона, характеризующиеся постоянно-асериальным запястьем, обнаруживают сходство с примитивной кистью предков хоботных. Однако, кисти мамонта и трогонтериева слона не тождественны кистям древнейших хоботных. Несмотря на наличие постоянно-асериального расположения запястных костей, кисти мамонта и трогонтериева слона по сравнению с кистями древнейших хоботных несут целый ряд прогрессивных черт строения. Так, например, запястье и пястные кости мамонта и трогонтериева слона характеризуются более сильно развитыми сочленовными поверхностями, что содействует достижению более прочного контакта между отдельными костями, а это, в конечном итоге, приводит к упрочнению всей кисти. Кроме того, кисть мамонта и трогонтериева слона характеризуется некоторой редукцией фаланг.
Подобные изменения показывают, что эволюционное развитие идет по спирали и новые сходные состояния достигаются на новой основе. Это является лишним подтверждением необратимости эволюционного процесса.
Данный пример является подтверждением мнения Сергеева (1936), высказанного им, как поправка к закону Долло о необратимости эволюционного процесса: «Отдельные органы потомка могут притти к состоянию, напоминающему предковое, но никогда не тождественное с ним».
Следовательно, в истории развития хоботных можно наметить три основных направления:
1. Линия мастодонтов—форм, приспособленных к обитанию в сырых тропических лесах и к питанию сочной травянистой и водной растительностью. Кисть характеризуется постоянно-асериальным запястьем—результат приспособления к передвижению по болотистой пачве.
2. Линия слонов — форм, приспособленных к жизни преимущественно в условиях саванного ландшафта и к питанию веточным и лиственным кормом. Кисть характеризуется (во взрослом состоянии) сериальным расположением костей запястья.
3. Линия трогонтериева слона и мамонта—слонов, приспособленных к обитанию в условиях тундрового и степного ландшафта и к питанию жесткой травянистой и кустарниковой растительностью. Кисть этих слонов обладает постоянно-асе-риальным запястьем.
Четвертая глава диссертации посвящена основам классификации хоботных.
В результате изучения морфологических особенностей и путей исторического развития хоботных представляется возможным предложить новую классификацию этого отряда.
В основу нашей классификации положен целый ряд признаков или, вернее сказать, групп признаков строения хоботных: размеры и общие пропорции тела, строение черепа, щечных зубов, бивней, а также особенности строения конечностей.
Все это несколько отличает нашу классификацию от существующих, основанных преимущественно на изучении коренных зубов. Отсутствие в нашем распоряжении оригинальных материалов по меритериям и динотериям, а также наличие 'очень небольшого материала по мастодонтам, к сожалению, не позволило разработать систематику этих групп столь же подробно, как это сделано нами в отношении слоновых. Этот существенный пробел мы надеемся восполнить в процессе дальнейшей нашей работы.
ОТРЯД ХОБОТНЫХ— Probosddea(llliger. 1811) Osborn, 1936. Содержит четыре подотряда.
1. Подотряд меритериев—ivloeritherioi'dea (Andrews, 1910) Osborn, 1921. Представлен одним семейством Moeritheriidae Andrews, 1906 и одним родом Moeritherium Andrews, 1901.
II. Подотряд динотериев—Deiautherioidea (Каир, 1829) Osborn, 1921. Представлен одним семейством Deinotheriidae Bonaparte, 1845 и одним родом Deinotherium Каир, 1829.
III. Подотряд мастодонтов — Mastodontoidea (Cuvier, 1806) Osborn, 1925. Подотряд разделяется на четыре крупные естественные группы, которым придается значение семейств. Ввиду сложности и запутанности систематики этих животных, нами в настоящее время дается лишь характеристика подотряда и входящих в него семейств.
1. Семейство Mastodontidae Girard, 1852
2. Семейство Bunomastodontidae Osborn, 1921 • 3. Семейство Humboldtidae Osborn, 1936 4. Семейство Serridentidae Osborn, 1936 IV. Подотряд слоновых —Elephaiitoidea (Linnaeus, 1758) Osborn, 1921. Представлен двумя семействами.
1. Семейство стегодонтов—Stegodontidae (Falcofter and Cautley, 1848) Osborn, 1918. Представлено двумя родами: Stegodon Falconer and Cautley, 1847 u Stegolophoidon Schle-singer, 1917.
2. Семейство настоящих слонов—Elephantidae Gray, 1821, Разделяется на четыре естественные группы—подсемейства, взаимоотношение которых, в пределах семейства, представлено на схеме филогенетических отношений настоящих слонов.
Подсемейство южных слонов— Archidiskodon-tinae Garutt, subfarn. nov. Представлено одним родом Archidi-skodon Pohl., 1885 со следующими видами: A. proplanifrons Osborn, A. subplanifrons Osborn, A. planifrons Falc., A. meri-dionalis Nesti, A. imperator Falc., A. hayi Barbour, A. haroldi-cookii Hay, A. broumi Osborn, A. exilis Stock and Turbong, A. sonoriensis Osborn, A. vanalpheni Dart, A. loxodontoides Dart, A. yorki Dart.
Подсемейство—Loxodontinae Osborn, 1918. Представлено тремя родами:
Род лесных слонов—Heaperoloxodon Osborn, 1931 с одним видом Н. antiques Fal'c. — лесного слона.
Род африканских слонов—Loxodonta Cuvier, 1825 со следующими видами: L. atlanticlis (Pomel), L. carnalinae Airadas, L. africana (Blumenbach).
Род Palaeoloxodon Matsumoto, 1924, со следующими видами: P. melitensis Fate., P. falconeri Adam's, P. mnaidrensis Adams, P. larndmorae Major, P. joleiisis Pomel, P. Cypriotes Bate, P. creticus Bate, P. hysudrindicus Dubois, P. namadicus Falc., P. tokunagai Matsumoto, P. scheppardi Dart, P. andrewsi Dart, P. hanekorni Dart, P. wulmani Dart, P. archidiskodontoi-deis Ha'ughton.
Подсемейство мамонтов— Mammontinae Osborh, 1921. Представлено, двумя родами:
Род лесных мамонтов—Parelephas Osborn, 1924 со следующими видами: P. jeffersoni Osborn, P. waschingtoni Osborn, P. progress Lie Osborn, P. floridanus Osborn, P.jacksoniMather, P. fraasi (Dietrich), P. reckii (Dietrich),
Род настоящих мамонтов—Mammonte^s Camper, 1788 со следующими видами: М. trogontherii Pohl, М. trogontheroides Qsborn, М. columbi Falc., M. primigenaus Blum.
Подсемейство—Elephantinae Osborn, 1910. Представлено тремя родами:
Род Platelephas Osborn, 1936 с одним видом P. platycephalus Osborn.
Род Hypselephas Osborn, 1930 с одним видом P. hysudricus Falc.
Род Elephas Linnaeus, 1735 с одним видом индийского слона — Е. maximus Linnaeus.
Подсемейство южных слонов, появившееся в среднем плиоцене южной Африки, ставится автором в качестве исходной группы для всех слонов.